А. Н. Северцов показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптаииогенез) осуществлялись разными путями. Он выделил понятия биологического прогресса и регресса.

Билогический прогресс означает победу вида или другой таксономической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются:

1.повышение численности особей;

2. расширение ареала;

3. увеличение количества дочерних таксономических групп.

Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей способствует расширению границ ареала вида, заселению новых мест обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, птицы, млекопитающие.

Понятие биологического регресса противоположно биологическому прогрессу. Биологический регресс характеризуется:

снижением численности вследствие превышения смертности над размножением;

снижением внутривидового многообразия;

3. сужением и расширением целостности ареала, который распа­дается на отдельные пятна;

4. подверженностью вследствие малой численности массовой ка­тастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать су­ществование такой группы.

А.Н. Се­верцов показал, что биологический прогресс не единственный, а только один из возможных путей эволюционных преобразований.

Важнейшие пути биологического прогресса по А. Н. Северцову: аро­морфоз, идиоадаптация, дегенерация.

В дальнейшем проблема путей биологической эволюции была разработана И.И. Шмальгаузеном. Он выделил следующие направления биоло­гического прогресса: ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз.

Ароморфоз (орогенез) – морфофизио-кий, морфофунк-ный прогресс - путь эволюции, сопровождающийся повышением организа­ции жизнедеятельности и расширением средыобитания. Арогенезы ха­рактеризуются:

1 усилением жизнедеятельности организма;

2.большей дифференциацией его частей;

3.большей целостностью организма, т. е. его интегрированностью;

4. развитием более активных способов борьбы за существование;

5.усовершенствованием нервной системы и органов чувств.

Ароморфоз ведет к изменениям, дающим общий подъем организации, всегда ведет к биологическому прогрессу. Даёт возможность перехода к новым условиям существования. Примером арогенеза-четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы, возникновение живорождения, вскармливание детенышей молоком, постоянная температура тела. Ароморфозы амфибий - легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения, конечности, совершенствование головного мозга и органов чувств. Примерами ароморфозов архейской эры являются возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности. В результате ароморфозов произошли типы и классы, т. е. крупные таксоны.

А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз - это, прежде всего, ус­ложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую ха­рактеристику этого явления. А. Н. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен показали более широкое значение ароморфозов, т. е. дали ему экологоморфологическое толкование.

Аллогенез (алломорфоз, идиоадаптаиия) - путь возникновения част­ных приспособлений при смене условий обитания. В отличие от ароморфо­зов при аллогенезе прогрессивное развитие организма происходит без усложнения организации, общего подъема энергии жизнедеятельности организма. Аллогенезы ведут к увеличению видового многообразия, бы­строму повышению численности. Например, распространение млекопи­тающих не только в различных географических зонах от тропиков до арк­тических пустынь, но и освоение ими различных условий среды (суша, во­да, почва) снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, при этом уровень организации остался прежним. В результате идиоадаптации возникают виды, роды, семейства, отряды, т.е. таксоны более низкого ранга. Дивергенция, конвергенция, параллелизм осуществ­ляются путем идиоадаптации.

Телогенез (теломорфоз) - узкая специализация к ограниченным условиям существования без изменения уровня организации. Это особая форма аллогенезов. Например, хамелеоны, ленивцы, двоякодышащие рыбы, черепахи, дятлы имеют приспособление к частным условиям обитания. Из­менение среды при телогенезе делает организмы нежизнеспособными и ведет к их элиминации.

Гиперморфоз (гипергенез) - переразвитие организмов в каком-либо направлении с нарушением отношений со средой. Гипергенная эволюция протекает в две фазы. Первая фаза характеризуется возникновением круп­ных форм в пределах данной группы. Это способствует повышению сопротивляемости животного против хищников, т. е. способствует выживае­мости в борьбе за существование. Во второй фазе преимущества гигантиз­ма переходят в свою противоположность. Увеличение размеров тела - это частный случай специализации телогенеза, а значит, даже незначитель­ные изменения среды ведут к вымиранию этих форм. Например, гигантизм у динозавров, мамонтов или развитие отдельных органов у саблезубых тигров, гигантских оленей. Из современных представителей гигантов мож­но назвать китов, жирафов, слонов, носорогов.

Гипогенез (гипоморфоз) - частная форма катагенеза. При гипогенезе наблюдается недоразвитие организма или его органов, редукция отдельных частей, сохранение личиночных особенностей. Например, живущие воде аксолотль, протей, сирена достигают половозрелости на уровне орга­низации личинки. Они никогда не приобретают облика взрослых наземных амфибий. Так, сирены имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, редуцированное число пальцев. Главные направления или пути эволюции характеризуются рядом особенностей. В настоящее время в науке нет единого мнения в вопросах о закономерностях соотношений между путями биологического прогресса.

По теории А. Н. Северцова, после арогенеза, повышающего организацию организмов, всегда наступает период частных приспособлений - идиоадаптации, иногда сопровождающиеся упрощением - дегенерацией. На основе одних и тех же арогенезов могут возникать различные «надстройки», т.е.приспособления к частным условиям (аллогенезы, телогенезы). Новый ароморфоз, по Северцову, может возникнуть от малоспециализированных форм, образовавшихся на первоначальных фазах идиоадаптивного развития;

Смена направлений в адаптивной эволюции происходит по схеме ароморфоз - идиоадаптация (ранняя) - ароморфоз. Закономерность смены фаз эволюционного процесса, характерную для всех групп организмов, называют законом А. Н. Северцова.

По Шмальгаузену, телогенез, гипергенез, катаморфоз, гипоморфоз представляют тупиковые ветви филогенеза, ведущие к вымиранию.

Смена направлений эволюции по Шмальгаузену протекает по схеме: оро­генез - аллогенез - орогенез. Согласно этому закону, новый тип или класс возникают путём арогенеза, а затем происходит его адаптивная радиация - аллогенез с последующими тупиковыми направлениями. Новый подъем организации может возникнуть от малоспециализированных форм, развивавшихся по пути аллогенеза.

А.К.Северцов ввел существенные поправки к этому закону по схеме: орогенез - аллогенез - телогенез - орогенез. Например, происхождение наземных позвоночных от кистеперых рыб из мелководных пересыхающих водоемов, птиц - от летающих рептилий.

Понятие макроэволюции

Определение 1

Макроэволюция – это эволюционные процессы, приводящие к образованию надвидовых таксономических групп (родов, семейств классов и т.д.).

Еще Ч. Дарвин указывал, что реально в природе существуют лишь виды. Все остальные надвидовые категории искусственно придуманы человеком. Принадлежность вида к тому или иному роду, семейству, классу ученые-исследователи определяют на основании степени их исторического родства.

Отдельных механизмов макроэволюция не имеет. Ее «закономерности» являются следствием обобщений исследователями сведений о накопленных в ходе исторического развития определенной систематической группой различий между родственными видами. Эти изменения и различия возникли в результате длительных микроэволюционных изменений и последовательного ряда видообразований.

Основу современной классификации составляет принцип монофилии. Это означает, что виды одного рода, одного семейства имеют единого общего предка. Разнообразие видов возникает в результате приспособления предыдущих поколений к разным условиям среды обитания. Это явление носит название адаптивной радиации. Ярким примером адаптивной радиации может служить возникновение среди млекопитающих животных таких форм, как рукокрылые, ластоногие, китообразные, копытные. Они приспособлены к различным условиям воздушной, водной и наземной среды.

Биологический прогресс и регресс

В начале $XX$ века появилась гипотеза о биологическом прогрессе и регрессе. Ее автором был известный ученый А. М. Северцов. Он сделал такой вывод на основе анализа происхождения и развития (филогении) отдельных групп животных.

Определение 2

Биологический прогресс – это явление увеличения численности популяций, расширения ареала и образования новых подвидов и видов в пределах определенной группы.

В настоящее время в стадии биологического прогресса пребывают покрытосеменные растения, насекомые, птицы, млекопитающие. Биологический прогресс является следствием эволюционного успеха определенной группы организмов.

Противоположным процессом является биологический регресс. Он является следствием неспособности некоей группы организмов приспособиться к изменениям среды.

Определение 3

Биологический регресс – это явление уменьшения численности популяций, сокращения ареалов и может привести к вымиранию определенной группы.

За прошедшую историю развития нашей планеты вымерли многие виды животных и растений. Папоротники и хвощи, имевшие когда-то древовидные формы и заселявшие огромные просторы, сейчас находятся на грани вымирания. Останки хоботных находят во многих местах земного шара. Но на сегодняшний день мы знаем только лишь два вида - африканского и индийского слона, находящихся тоже на грани вымирания.

Некоторые группы животных периодически переживали расцвет и упадок несколько раз. Самый яркий пример – динозавры.

Пути достижения биологического прогресса

Пути биологического прогресса разнообразны и неоднозначны. Их можно объединить в три направления:

1. ароморфоз,
2. идиоадаптация,
3. дегенерация.

Определение 4

Ароморфоз – это эволюционное превращение, сопровождающееся повышением уровня организации организма в целом и открывающее новые возможности для приспособления к разнообразным условиям существования.

Например, образование цветка привело к опылению с участием насекомых, прямохождение стимулировало развитие головного мозга у человека и руки. как органа труда.

Определение 5

Общая дегенерация (морфологический регресс ) – это явление упрощения организмов в процессе эволюции.

Определение 6

Идиоадаптация – это изменения строения организма, которые носят характер приспособления к определенным условиям, без изменения уровня его организации.

Примером идиоадаптации могут служить разнообразие цветков у растений, различная окраска у птиц. Различные варианты строения ротового аппарата у насекомых. Благодаря этому процессу разные виды могут избежать межвидовой борьбы и сосуществовать на определенной территории, максимально приспосабливаться к существующим условиям.

Все указанные три формы биологического прогресса способствуют выживанию видов в различных изменяющихся условиях среды.

Если проанализировать историю развития органического мира, то можно заметить, что многие таксономические группы организмов с ходом времени становились более совершенными и многочисленными. Однако отдельные группы постепенно сокращали свою численность и исчезали с арены жизни. Следовательно, эволюция протекала в двух направлениях. Учение об основных направлениях эволюции — биологическом прогрессе и биологическом регрессе было разработано А. Н. Северцовым и дополнено его учеником И. И. Шмальгаузеном.

Биологический прогресс (от лат. progressus — движение вперед) — направление эволюции, характеризующееся повышением приспособленности организмов определенной систематической группы к окружающей среде. Появление новых приспособлений обеспечивает организмам успех в борьбе за существование, сохранение и размножение в результате естественного отбора. Это приводит к вспышке численности и, как следствие, к освоению новых мест обитания и формированию многочисленных популяций. Популяции, оказавшиеся в разных условиях среды, подвергаются действию разнонаправленного естественного отбора. В результате они постепенно превращаются в новые виды, виды — в роды и т. д. В результате систематическая группа (вид, род, семейство и др.) находится в состоянии процветания, так как включает много подчиненных форм.

Таким образом, биологический прогресс является результатом успеха систематической группы в борьбе за существование, благодаря повышению приспособленности ее особей.

Биологический регресс (от лат. regressus — возвращение, движение назад) — направление эволюции, характеризующееся снижением приспособленности организмов определенной систематической группы к условиям обитания. Если у организмов темпы эволюции (формирование приспособлений) отстают от изменений внешней среды и родственных форм, то они не могут конкурировать с другими группами организмов. Это значит, что они будут удаляться естественным отбором. Произойдет снижение численности особей. В результате уменьшится площадь заселенной ими территории и, как следствие, сократится число таксонов. В результате может произойти вымирание данной группы.

Таким образом, биологический регресс — постепенное вымирание систематической группы (вида, рода, семейства и др.) вследствие снижения приспособленности ее особей. Деятельность человека также может приводить к биологическому регрессу некоторых видов. Причиной может быть прямое истребление (зубр, соболь, стеллерова корова и др.). Но это может произойти и в результате сокращения ареалов при освоении новых территорий (дрофа, журавль белый, жаба камышовая и др.). Виды, находящиеся в состоянии биологического регресса, заносятся в Красную книгу и подлежат охране.

В четвертое издание Красной книги Республики Беларусь включено 202 вида животных, 189 — растений, 34 — мхов, 21 — водорослей, 25 — лишайников и 34 вида грибов. Очень важным природоохранным мероприятием является создание так называемых красных тетрадей — списков редких видов данной местности, составляемых юными экологами в школах.

Признаки, характерные для биологического прогресса и биологического регресса, представлены в таблице:

Пути достижения биологического прогресса

Биологический прогресс может достигаться тремя основными путями — посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза. Каждый из путей характеризуется возникновением у организмов определенных приспособлений (адаптаций).

Арогенез (от греч. airо — поднимаю, genesis — развитие) — путь развития адаптаций, повышающих уровень организации особей и их приспособленность к различным средам обитания до такой степени, что это позволяет им перейти в новую среду жизни (например, из водной среды в наземно-воздушную). Эти адаптации называются ароморфозами (от греч. airо — поднимаю, mоrphоsis — образец, форма). Они представляют собой глубокие изменения в строении и функциях организмов. В результате появления данных адаптаций значительно повышается уровень организации и интенсивность процессов жизнедеятельности организмов. Поэтому Северцов называл ароморфозы морфофизиологическим прогрессом . Примеры основных ароморфозов представлены в таблице:

Арогенез приводит к появлению крупных систематических групп (классов, отделов, типов, царств). Примерами арогенеза является возникновение отделов голо- и покрытосеменных растений, классов наземных позвоночных животных и др.

Аллогенез (от греч. allos — другой, иной, genesis — происхождение, возникновение) — путь развития частных адаптаций, не изменяющих уровень организации особей. Но они позволяют особям более полно заселить прежнюю среду обитания. Эти адаптации называются алломорфозами . Алломорфозы возникают на основе ароморфозов и представляют собой разнообразие форм органов без изменения их внутреннего строения. Примерами алломорфозов могут быть разные формы конечностей у позвоночных, клювов и ног у птиц, разные типы листьев, стеблей, цветков у растений и др. За счет алломорфозов аллогенез приводит к увеличению видового разнообразия в пределах крупных систематических групп. Например, увеличение видового разнообразия класса двудольных растений произошло за счет появления разной формы цветков.

А. Н. Северцов также отмечал, что в ходе эволюции наблюдается закономерная смена путей эволюции (закон Северцова). Любая крупная систематическая группа начинает свое развитие по пути арогенеза благодаря появлению ароморфозов. Это позволяет ей перейти в новую среду обитания. Далее организмы расселяются в различные местообитания. На основе ароморфозов возникают алломорфозы, и эволюция протекает по пути аллогенеза. В результате происходит полное заселение новой среды и т. д. Северцов рассматривал катагенез как частный случай при арогенезе и аллогенезе.

Основными направлениями эволюции являются биологический прогресс (процветание таксономической группы) и биологический регресс (вымирание таксономической группы). Биологический прогресс может достигаться разными путями: посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза.

Биологический прогресс осуществляется различными способами.

Первый способ заключается в усовершенствовании в историческом процессе важнейшей для жизнедеятельности организмов системы органов. Поэтому он называется морфофизиологическим прогрессом. При втором способе изменяется система органов, второстепен-ных для жизнедеятельности организмов, в связи с чем их строение не усложняется, но они приспосабливаются к окружающей среде. При третьем способе организмы претерпевают биологический прогресс в результате изменения их организации от простого к сложному.

Под ароморфозом , т. е. морфофизиологическим прогрессом, понимают эволюционные изменения, обусловливающие общий подъем степени организации, повышение интенсивности жизнедея-тельности организмов. Ароморфозы дают живым существам значи-тельные преимущества в борьбе за существование и открывают возможности для освоения новых мест обитания.

Среди примеров приспособлений, возникших в результате прогрессивного направления эволюции, можно назвать:

• возникновение многоклеточных;
• переход к половому размножению;
• образование хорды;
• образование позвоночного столба;
• появление пятипалых конечностей;
• образование плавников;
• образование трёхкамерного сердца у земноводных;
• образование двух кругов кровообращения у земноводных;
• развитие теплокровности;
• усложнение головного мозга;
• переход к внутреннему оплодотворению у позвоночных;
• переход у

Что представляют собой биологический прогресс и регресс? Каковы их основные признаки? Для поиска ответов на эти вопросы проанализируем эти биологические термины более подробно.

Особенности развития в биологии

А. Н. Северцов утверждал, что можно разнообразными путями добиться преобразований и появления новых приспособлений. Он охарактеризовал биологический прогресс и регресс, дал определения этим терминам.

Характеристика биологического прогресса

Он предполагает победу иной таксономической группы либо определенного вида в жестокой борьбе за существование. У биологического прогресса существуют определенные признаки:

• увеличение численности особей;
• расширение ареала;
• повышение числа дочерних таксономических форм.

Перечисленные признаки взаимосвязаны. При увеличении количества особей происходит расширение границ ареала данного вида, его представителями заселяются новые территории, в результате чего образуются новые виды, подвиды, популяции. В наше время птицы, многие млекопитающие, насекомые находятся именно в состоянии биологического прогресса.

Понятие регресса

Основная характеристика биологического регресса заключается в том, что данный процесс является противоположным прогрессу. У него также есть определенные отличительные характеристики, о которых следует упомянуть отдельно:

• снижение количества особей в результате превышения показателя смертности над рождаемостью;
• снижение многообразия внутри вида;
• уменьшение границ и целостности ареала, происходит распад его на несколько отдельных пятен;
• из-за незначительной численности особи подвергаются катастрофической элиминации, что может спровоцировать уничтожение всей группы.

Пути биологического прогресса

Характеристика биологического прогресса и регресса будет неполной без указания возможных путей эволюционных изменений. А. Н. Северцов отмечал, что существует несколько вариантов изменения состояния вида, рода. Если, по его мнению, биологический регресс имеет лишь один вариант существования, то прогресс представлен разнообразными способами: дегенерацией, идиоадаптацией, ароморфозом.

Биологическая эволюция

Длительное время проблемой эволюционных процессов в биологии занимался И. И. Шмальгаузен. Именно им были определены основные варианты биологического прогресса:

• гиперморфоз;
• алломорфоз;
• ароморфоз;
• гипоморфоз;
• катаморфоз;
• теломорфоз.

Биологический регресс не имеет подобных направлений. Ароморфоз является таким путем эволюции, который сопровождается увеличением уровня жизнедеятельности, предполагает расширение среды обитания рода. Для арогенезов характерны:

• усиление деятельности;
• увеличение дифференциации;
• интегрированность организма;
• проявление активных вариантов борьбы за существование;
• усовершенствование органов чувств и нервной системы.

В результате ароморфоза происходят изменения, которые способствуют подъему организации, то есть наблюдается не биологический регресс, а развитие (прогресс). У вида появляется шанс на переход к новым условиям существования. В качестве примера арогенеза можно привести четырехкамерное сердце, появление живорождения, постоянную температуру тела, два круга кровообращения, грудное вскармливание молоком новорожденных детенышей. Биологический регресс такими возможностями не обладает. Именно путем ароморфозов появились классы и типы, развились крупные таксоны. А. Н. Северцов говорил о том, что именно ароморфоз предполагает усложнение вида, возможность его к последующему самосовершенствованию. К чему приводит биологический регресс? Примеры в истории свидетельствуют о том, что его результатом становится полное вымирание вида, рода.

Аллогенез предполагает формирование специфических приспособлений во время изменения условий обитания. В этом случае прогрессия организма не предполагает усложнения всего вида, не требуется и общий подъем энергии. Аллогенезы приводят к видовому разнообразию, существенному росту численности. К примеру, млекопитающие сумели освоить различные условия обитания, их можно встретить и в арктических пустынях, и в тропиках. Кроме того, их представители освоили разные среды (почву, воду, сушу), что привело к снижению конкуренции между представителями разных видов за места обитания, пищу. Но при этом не произошел биологический регресс. Примеры, приведенные выше, напротив, свидетельствуют о стабильном уровне организации живых организмов. Благодаря идиоадаптации появляются новые роды, виды, отряды, семейства, возникают таксоны низкого ранга.

Телогенез признан узкой специализацией, приспособлением к конкретным условиям существования, не предполагающим серьезного изменения уровня организации. К примеру, хамелеоны, черепахи, ленивцы наделены дополнительными приспособлениями к условиям обитания.

Заключение

Согласно теории, предложенной А. Н. Северцовым, основным фактором для повышения организации живых организмов выступают частные приспособления, которые могут сопровождаться упрощением, то есть дегенерацией. Благодаря одним и тем же арогенезам возможно появление различных «надстроек», которые дают виду возможность выживать и развиваться в частных условиях. Биологический регресс и прогресс являются теми основными способами биологического развития, которые позволяют конкретному отряду, роду выживать, развиваться, совершенствоваться либо приводят к его полной гибели и исчезновению.