Cyanobacteria
(ex Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002

• Cyanophyta

Эволюционное и систематическое положение

Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты , возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу . Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей . Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.

Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое , молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.

Жизненные формы и экология

В морфологическом отношении цианопрокариоты - разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс , состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2-200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии - одноклеточные , нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке - формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев . Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации , в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.

Большинство цианобактерий - облигатные фототрофы , которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).

Значение

Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе » - глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению .

В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).

Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.

В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.

Классификация

Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.

• Класс Cyanophyceae
  • Роды incertae sedis
  • Подкласс Gloeobacterophycidae
    • Порядок Gloeobacterales
    • Порядок Gloeomargaritales
  • Подкласс Nostocophycidae
    • Порядок Nostocales - Ностоковые
  • Подкласс Oscillatoriophycidae
    • Порядок

Цианобактерии — изобретатели оксигенного фотосинтеза и создатели кислородной атмосферы Земли — оказались еще более универсальными «биохимическими фабриками», чем ранее считалось. Выяснилось, что они могут совмещать в одной и той же клетке фотосинтез и фиксацию атмосферного азота — процессы, ранее считавшиеся несовместимыми.

Цианобактерии , или, как их раньше называли, синезеленые водоросли, сыграли ключевую роль в эволюции биосферы. Именно они изобрели наиболее эффективный вид фотосинтеза — оксигенный фотосинтез, идущий с выделением кислорода. Более древний аноксигенный фотосинтез, идущий с выделением серы или сульфатов, может происходить только в присутствии восстановленных соединений серы (таких как сероводород) — веществ достаточно дефицитных. Поэтому аноксигенный фотосинтез не мог обеспечить производство органики в количестве, необходимом для развития разнообразных гетеротрофов (потребителей органики), включая животных.

Цианобактерии научились использовать вместо сероводорода обычную воду, что обеспечило им широкое распространение и огромную биомассу. Побочным результатом их деятельности стало насыщение атмосферы кислородом. Без цианобактерий не было бы и растений, ведь растительная клетка — результат симбиоза нефотосинтезирующего одноклеточного организма с цианобактериями. Все растения осуществляют фотосинтез при помощи особых органелл — пластид , которые суть не что иное, как симбиотические цианобактерии. И не ясно еще, кто главный в этом симбиозе. Некоторые биологи говорят, пользуясь метафорическим языком, что растения — всего лишь удобные «домики» для проживания цианобактерий.

Цианобактерии не только создали биосферу «современного типа», но и по сей день продолжают ее поддерживать, производя кислород и синтезируя органику из углекислого газа. Но этим не исчерпывается круг их обязанностей в глобальном биосферном круговороте. Цианобактерии — одни из немногих живых существ, способных фиксировать атмосферный азот, переводя его в доступную для всего живого форму. Азотфиксация абсолютно необходима для существования земной жизни, а осуществлять ее умеют только бактерии, и то далеко не все.

Главная проблема, с которой сталкиваются азотфиксирующие цианобактерии, состоит в том, что ключевые ферменты азотфиксации — нитрогеназы — не могут работать в присутствии кислорода, который выделяется при фотосинтезе. Поэтому у азотфиксирующих цианобактерий выработалось разделение функций между клетками. Эти виды цианобактерий образуют нитевидные колонии, в которых одни клетки занимаются только фотосинтезом и не фиксируют азот, другие — покрытые плотной оболочкой «гетероцисты» — не фотосинтезируют и занимаются только фиксацией азота. Эти два типа клеток, естественно, обмениваются между собой производимой продукцией (органикой и соединениями азота).

До недавнего времени считалось, что совместить фотосинтез и азотфиксацию в одной и той же клетке невозможно. Однако 30 января Артур Гроссман и его коллеги из (Вашингтон, США) сообщили о важном открытии, показывающем, что ученые до сих пор сильно недооценивали метаболические способности цианобактерий. Оказалось, что живущие в горячих источниках цианобактерии рода Synechococcus (к этому роду относятся примитивные, древние, чрезвычайно широко распространенные одноклеточные цианобактерии) ухитряются совмещать в своей единственной клетке оба процесса, разделяя их во времени. Днем они фотосинтезируют, а ночью, когда концентрация кислорода в микробном сообществе (циано-бактериальном мате) резко падает, переключаются на азотфиксацию.

Открытие американских ученых не стало полной неожиданностью. В прочтенных за последние годы геномах нескольких разновидностей Synechococcus были обнаружены гены белков, связанных с азотфиксацией. Не хватало только экспериментальных подтверждений того, что эти гены действительно работают.

Цианобактерии
(лат. Cyanobacteria, или сине-зелёные во́доросли или цианопрокариоты, от греч. κυανός — сине-зелёный) — значительная группа крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.

Эволюционное и систематическое положение
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это - единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианопрокариоты относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием "прохлорофиты" согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений).
Цианобактерии являются объектом исследования как бактериологов (как прокариоты), так и альгологов (как организмы физиологически схожие с эукариотическими водорослями). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («сине-зелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 штаммов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.

Жизненные формы и экология
В морфологическом отношении цианопрокариоты – разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2-200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируют от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьирует от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (наиболее изучен токсин микроцистин, продуцируемый Microcystis, и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.

Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к первой глобальной экологической катастрофе в естественной истории и драматической смене биосферы. В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки.
Цианобактерии являются плацдармом для освоения растениями бесплодной поверхности земли.

Отдел Gracilicutes

Класс Oxyphotobacteria

Порядок Cyanobacteriales

Одноклеточные, колониальные, нитчатые организмы, обитают в воде и на суше в сырых местах (рис.16). Содержат голубовато-зеленый пигмент Фикоцианин и в связи со средой обитания раньше их называли Сине-зелеными водорослями. Однако, цитологически цианобактерии - типичные прокариоты. Покрыты слизью, способны к скользящему движению. Иногда группа клеток объединяется общей слизистой капсулой и называется Зооглея. Клеточная стенка слоистая, содержит некоторое количество пептидогликана муреина, грамотрицательная. Имеется нуклеоид, Хроматофоры (система мезосом пластинчатого типа), несущие фотопигменты: Хлорофилл, фикоцианин, аллофикоцианин , обусловливающие сине-зеленый цвет. Питаются фотоавтотрофно с помощью фотосинтеза. Цианобактерии размножаются бинарным делением, фрагментацией нитей, гормогониями – короткими подвижными цепочками из клеток. При прохождении жизненного цикла образуют специализированные клетки или нити: Гормогонии (служат для размножения), гетероцисты – Толстостенные клетки, способные усваивать азот из воздуха и акинеты (стадии покоя для переживания неблагоприятных условий). Осциллятория не образует гетероцист и способна к усвоению атмосферного азота только в анаэробных условиях. При наличии кислорода в среде азотофиксация прекращается. У Анабены имеются гетероцисты, которые защищают систему фиксации азота от окисления, поэтому она на свету усваивает из воздуха азот и углекислый газ одновременно. Цианобактерии весьма устойчивы к действию антибиотиков и ультрафиолетовых лучей.

Значение цианобактерий:

1).Являются первичными продуцентами органического вещества в воде и почве.

2).Насыщают воду и атмосферу кислородом.

3).Участвуют в почвообразовании, в фиксации атмосферного азота.

4).Используются в качестве экологически чистого удобрения на рисовых полях (анабена).

5).Образуют много белка и биологически активных веществ (витаминов), поэтому используются для изготовления лекарственных препаратов (спирулина).

6).Вызывают цветение водоемов, продуцируют сильные нейротоксические яды, в результате чего вода становится непригодной для питья.

Рис. 16 . Морфология цианобактерий: 1) Gloeocapsa ; 2) Nostoc ; 3) Anabaena ; 4) Oscillatoria , 5) Lyngbya ; Специализированные Клетки: А) гормогонии; б) гетероцисты

Общие сведения. Цианобактерии (цианеи) - фототрофные прокариоты, традиционно называемые синезелеными водорослями (Cyanophyta). Название «цианобактерии» широко употребляется в микробиологической литературе, в то время как в ботанической чаще сохраняется название «синезеленые водоросли». Благодаря большой изменчивости признаков в зависимости от условий среды число видов, указываемых разными авторами для этого отдела, резко отличается (200…2000).

Цианобактерии - водные в основном пресноводные), реже почвенные организмы. Организация клеток, наличие муреина в клеточной стенке, близость генетических свойств, способность фиксировать азот - все это сближает их с бактериями. Однако между ними существуют различия: более высокий уровень дифференциации тела; пигментная система (аналогичная таковой у эукариотических красных водорослей и существенно отличающаяся от системы фототрофных бактерий); фотосинтез с выделением кислорода. Эти признаки, а также водный образ жизни сближают цианобактерии с эукариотическими водорослями.

Цианобактерии - древнейшие из известных нам организмов, появившиеся около 3 млрд. лет тому назад. Остатки их находят в строматолитах протерозоя. С появлением цианобактерий в атмосфере начал накапливаться молекулярный кислород, создавая условия, необходимые для эволюции организмов, получающих энергию за счет аэробного дыхания.

Строение. К цианобактериям относят одноклеточные, колониальные и нитчатые фототрофные организмы (рис.1). Для них характерно полное отсутствие подвижных жгутиковых стадий и полового процесса. Хлоропластов нет; фотосинтетические пигменты находятся в мембранах, расположенных в цитоплазме.

Рис. 1. Цианобактерия носток: а - слизистые сливовидные колонии; б - нитчатые талломы цианобактерии (1) в общей слизи (3), видны гетероцисты (2)

Клетки имеют довольно толстые многослойные клеточные стенки, основной компонент которых - муреин. В клеточных стенках есть поры, через которые соединяются протопласты соседних клеток. Клеточные стенки обычно одеты слизистым чехлом, предохраняющим их от высыхания и облегчающим скользящее движение клеток и нитей.

Цитоплазма лишена вакуолей с клеточным соком, окрашена в периферических частях (хроматоплазма) и бесцветна в центре (центроплазма). В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие одиночные тилакоиды. Их мембраны содержат хлорофилл a и каротиноиды. На поверхности тилакоидов локализованы в виде гранул - фикобилисом - дополнительные пигменты фикобилины: синие - фикоцианин и аллофикоцианин и красный - фикоэритрин. В отличие от растений тилакоиды не отграничены от цитоплазмы мембранами, отсутствует и хлорофилл b. Преобладание тех или иных пигментов и определяет окраску цианобактерий - от сине-зеленой до фиолетовой и красноватой или почти черной. Фотосинтез аэробный с выделением кислорода. В центральной части клеток находится нуклеоид обычного для прокариота строения. В цитоплазме имеются включения запасных веществ: гликогена, волютина. Белка цианофицина. Вакуолей с клеточным соком нет. Имеются газовые вакуоли, или псевдовакуоли. У ряда нитчатых форм наблюдаются образование гетероцист - крупных клеток, в которых происходит фиксация азота (рис.1). При этом тилакоиды разрушаются, формируются новые плотно упакованные мембранные концентрические и сетчатые структуры; исчезают фикобилины, принимающие участие в реакциях выделения кислорода при фотосинтезе. Создаются анаэробные условия. Необходимые для фиксации азота ферментом нитрогеназой. Образование гетероцист, как и азотфиксация, подавляется присутствием связанного азота, особенно аммиаком и нитратами. Функционирующие гетероцисты подавляют процесс перехода соседних вегетативных клеток в гетероцисты, таким образом, регулируется распределение гетероцист вдоль нити.

Цианобактерии способны образовывать споры - акинеты - крупные клетки с толстыми оболочками и запасом питательных веществ. Они могут выдержать высыхание и затем прорастают, каждая в новую особь.

Размножение. Вегетативное размножение у одноклеточных и колониальных происходит в результате деления клеток пополам после удвоения и расхождения хромосомы; у нитчатых - распадением нити.

Распространение и значение. Распространены цианобактерии повсеместно, среди них преобладают водные, главным образом пресноводные, но есть морские и почвенные организмы. Благодаря миксотрофности (способности сочетать одновременно различные типы питания - авто - и гетеротрофность) и возможности азотфиксации диапазон условий, в которых они способны обитать, чрезвычайно широк. Цианобактерии первыми заселяют обнаженные после вулканических извержений или ядерных взрывов скалы, создавая органическое вещество, формируя почвы; вступают в симбиоз с грибами (образуя самые выносливые лишайники), мхами, папоротниками. Цианобактерии развиваются в воде горячих источников и на ледниках. Пустынные почвы - такыры - обязаны им своим образованием.

Значение цианобактерий велико как в природе, так и в жизни людей. Их массовое развитие в планктоне медленно текущих рек, озер, прудов вызывает «цветение» воды. Особенно резко увеличивается их численность в загрязненных водоемах, куда поступают органические вещества, и удобрения с полей, в почти стоячей, хорошо прогреваемой воде мелко водных водохранилищ. При отмирании и гниении клеток цианей выделяются токсичные вещества, вода приобретает неприятный запах и становится непригодной для питья, происходит массовая гибель рыбы - так называемый замор - настоящее бедствие в прудовом рыбном хозяйстве. Отмирающие цианобактерии благодаря газовым вакуолям всплывают на поверхность и образуют маслянистую грязно-зеленую пленку, не пропускающую воздух.

Массовое развитие красного от избытка фикоэритрина Trichdesmium erythraeum дало название Красному морю. Морские виды цианей фиксируют около 1/4 всего поглощаемого морем азота.

Цианобактерии используются в качестве зеленого удобрения Анабена (Anabena oryza, A.cylindrica и другие виды) в симбиозе с папоротником азолла обладает способностью фиксировать азот атмосферы. Внесенные в почву перед посевом, они повышают урожайность риса на 50%. Действие продолжается в течение двух лет и эквивалентно использованию 60 кг/га азотного удобрения.

Некоторые виды спирулины (Spirulina maxima и др.), нити которой скручены в правильную спираль, содержат 60…80 % протеинов от сухой массы, а также физиологически активные вещества, йодсодержащие гормоны и простагландины.

Более 2000 лет используют спирулину в пищу африканцы в районе оз. Чад. Современная медицина рекомендует спирулину и препараты из нее в качестве биодобавок. Цианобактерии имеют в жизни человека как положительное (азотфиксация, съедобность), так и отрицательное значение (порча воды, гибель рыбы, засорение фильтров водозаборных сооружений).